文献阅读分享｜单细胞精度揭示苔藓类植物地钱的成熟和衰老轨迹

苔藓植物是植物界最原始的类群之一，它们生长在湿润和阴暗的环境中，没有根、茎和叶等器官，也不能通过维管束进行水分和养分的输送。尽管它们在进化很重要且具有相对简单的结构，但对支撑它们的时间发育和衰老的细胞类型和转录状态的全面理解还没有实现。单细胞RNA测序(scRNA-seq)技术的快速发展为系统鉴定细胞类型和植物干细胞的整个细胞和分子分化轨迹提供了令人兴奋的机会。

2023年6月14日，中国科学院分子植物科学卓越创新中心王佳伟研究组在国际学术期刊Developmental Cell在线发表了题为“The maturation and aging trajectory of Marchantia polymorpha at single-cell resolution”的研究论文。该研究以苔类植物地钱（Marchantia polymorpha）为模式，利用时间分辨的单细胞转录组测序技术（time-resolved scRNA-seq）描绘了全球首张苔藓类植物的细胞图谱。

研究人员收集不同发育阶段（D0、D1、D3、D6、D11、D31）的休眠芽和发育中的菌体制备原生质体，对其进行了scRNA-seq；然后将31日龄的菌体(D31)从尖端到基部切成6条，宽度为1 mm进行切片的bulk RNA-seq。同时采集不同发育阶段(D1 ~ D31)的菌体和休眠芽(D0)菌体约100 mg进行bulk RNA-seq。通过生物信息学分析，研究人员揭示了地钱由休眠孢芽（dormant gemma）发育成为成熟叶状体（mature thallus）的细胞类型动态变化轨迹，并在单细胞分辨率下确定了叶状体的两个成熟和衰老轨迹：即组织和器官沿中脉顶端（tip）至基部（base）逐渐成熟衰老的空间衰老轴（spatial axis）以及顶端分生组织活性随时间逐渐下降的时间衰老轴（temporal axis）。

(A) UMAP展示地钱休眠孢芽（第0天）到成熟叶状体（第31天）的单细胞图谱。图中每个点代表一个细胞，同一颜色代表同一细胞类群。图谱总计46136个细胞，共21个细胞类群。

(B) UMAP展示孢芽和叶状体细胞类群的时间变化轨迹。6种颜色标识6个取样时间点。图中可以看到，单细胞转录组存在巨变（孢芽萌发）和渐变（叶状体发育过程）的两种情形。

(C) 地钱叶状体顶端和基部油细胞沿中脉成熟和衰老示意图。顶端幼年期油细胞产生大量有毒次生代谢产物，而基部成年期油细胞则转向进行光合作用。

(D) 地钱叶状体的两条成熟和衰老轨迹。图片上部示意图展示了地钱从休眠孢芽（第0天）到成熟叶状体（第31天）的发育过程（注：叶状体形状与大小随发育进程而逐渐改变）。底部堆叠示意图展示了叶状体的两条成熟和衰老轨迹，即沿着中脉逐渐成熟衰老的空间衰老轴以及位于顶端分生组织的时间衰老轴。孢芽杯的形成可以导致叶状体顶端分生组织活性的下降。

这项研究不仅为其它苔藓植物单细胞图谱的绘制提供了有益的参考，而且还为陆地植物细胞类型演化规律的研究奠定了良好的基础。此外，研究人员在地钱单细胞图谱中发现了一些细胞类群特异性基因，这将为我们进一步阐明地钱年龄进程的调控机理提供宝贵的基因资源。

参考文献：

Wang, Long et al. The maturation and aging trajectory of Marchantia polymorpha at single-cell resolution. Developmental Cell, VOLUME 58, ISSUE 15, P1429-1444.E6, AUGUST 07, 2023.